Les œufs fossiles du bassin d'Aix
portent les stigmates de diverses
pathologies. Ces dernières se traduisent
par des altérations morphologiques et /
ou microstructurales de l'œuf .
LES COQUILLES "MULTISTRATIFIEES "
Ce type de coquille a été décrit
, pour la première fois , par De
Lapparent (1947 ) à partir de fragments
isolés attribuables à Megaloolithus
mamillare et découverts dans le
Rognacien supérieur des environs de
Rousset-sur-Arc (gisement " Frigara ",
Bouches-du-Rhône ).
Ces oeufs
proviennent de la rétention dans
l'oviducte d'oeufs à coquille normale
qui se recouvrent d'une seconde coquille
, d'une troisième , etc... au cours de
la formation de la coquille des oeufs de
la portée suivante. Cette manifestation
pathologique se traduit par une
formation répétitive de coquille ( "
ovum in ovo " , Schmidt , 1968 ) qui
résulte de passages multiples de l'œuf
entre l'oviducte et la glande coquillère.
Ce phénomène est induit par un
dysfonctionnement de l'hormone
vasotocine ( Erben , 1970 ; Erben et
al., 1979 ) . Pour d'autres auteurs
( Ewert
et al. , 1983 ) la rétention des
oeufs dans l'oviducte serait attribuable
à une carence alimentaire . Cette
affection provoque " de facto "
l'obstruction des canaux aérifères ,
l'altération des échanges gazeux et un
épaississement parfois considérable de
la coquille. Ces perturbations sont
léthales à court terme pour l'embryon (
Erben , 1970 , Erben et al. ,
1979 , pl.7, fig. A ). .Ce phénomène
semblent caractériser des espèces
reptiliennes qui pondent plus d'une
portée par saison ( Ewert et al.,
1983 ).
Une
pathologie analogue est attestée chez
les Oiseaux et les Reptiles actuels (Asmundson
, 1933 ; Nierbele & Cors , 1962 ;
Sturkie , 1965 ; Schmidt , 1968 ; Tyler
, 1969 ; Erben , 1970 , Hirsch , 1987 ).
Les oeufs à coquilles multiples
constituent une manifestation
pathologique relativement fréquente chez
les chéloniens ( Erben , 1972 ; Jakayar
& Spurway , 1966 , MacFarland et al.,
1974 ; Kirsche , 1979 ; Ewert et al.
, 1983 ). Schmidt ( 1943 )
mentionne une coquille multiple chez
Testudo
graeca formée de 5 couches
successives .Un phénomène pathologique
identique est signalé chez un
crocodilien ( Erben , 1972 ).

Un fragment de coquille d'oeuf
multistratifiée. Cet exemplaire (
Megaloolithus siruguei ) présente
7 couches superposées. Une telle
pathologie, léthale pour l'embryon ,
est tout à fait exceptionnelle.
Rognacien inférieur ( Maastrichtien
supérieur ) du gisement de Basségat (
commune de Fox-Amphoux, Var ) .

Megaloolithus mamillare.
Section radiale en lumière polarisée
d'une coquille présentant une "
bi-stratification " d'origine
pathologique. On distingue très
distinctement dans la partie de la
coquille une bande claire correspondante
à une interruption survenue dans le
processus de croissance de la coquille
suivie d'une reprise . Un tel phénomène
, en occasionnant une oblitération des
canaux aérifères , était très
certainement léthal pour l'embryon . (
Rognacien supérieur , Maastrichtien
supérieur du gisement de La Cardeline,
commune de Châteauneuf-le-Rouge ,
Bouches-du-Rhône ).
L'importance croissante supposée de ce
type de coquille pathologique dans les
niveaux terminaux du Rognacien a été
considérée comme un élément
d'explication de l'extinction " soudaine
" des Dinosaures à la fin du Crétacé (Dughi
et Sirugue , 1958 et 1976 ; Thaler ,
1965 ; Erben , 1970; Erben et alii
, 1979 ).Cette hypothèse était
imprudente car elle reposait sur une
connaissance très partielle, à l'époque
, des gisements de Dinosaures du Midi
méditerranéen et des types d'œufs
présents dans ces sites .L'étude de la
fréquence statistique de ce type de
coquille a démontré l'invalidité de
cette théorie " néo-catastrophiste " (
Kerourio , 1981 ; Penner , 1983 ).
Chez les
dinosauriens des coquilles
tératologiques de ce type ont déjà été
signalés dans le Crétacé supérieur du
désert de Gobi ( Sochava , 1970 ;
Mierzejewska , 1981 ) et plus récemment
dans le Maastrichtien continental de
Gujarat ( Inde ) ( Mohabey , 1984 ;
Srivastava et alii , 1986 ).
Dans le
bassin d'Aix les coquilles "
bi-stratifiées " sont les plus
fréquentes ( 80 % des spécimens récoltés
).La présence de trois , quatre ou cinq
coquilles superposées est plus rare (
respectivement 10,7 et 2 % des spécimens
récoltés dans le bassin
d'Aix-en-Provence ).Les coquilles "
hepta-stratifiées " sont exceptionnelles
( moins de 1 % ).Nos propres
investigations nous ont permis dans le
Rognacien inférieur du gisement de
Basségat ( Région de Fox-Amphoux , Var )
et du Mouton ( Vitrolles ,
Bouches-du-Rhône ) deux spécimens
présentant huit couches superposées ,
soit une épaisseur totale de la coquille
avoisinant 25 mm ( ootype :
Megalooolithus siruguei ). L'extrême
rareté de ces spécimens leur confère le
statut de simple curiosité naturelle. K.
Hirsch ( 1987 ) a figuré une section
radiale pratiquée dans une coquille
d'œuf de Geochelone elephantopus
présentant 7 couches superposées .
Globalement
la "multi-stratification" demeure une
manifestation pathologique rare (
Kerourio , 1981 ). L'étude de la
fréquence statistique de ce type
pathologique démontre que sa fréquence
varie suivant le type d'œuf considéré (
et non en fonction de la plus ou moins
grande proximité des niveaux
fini-crétacés d'extinction comme le
supposait les premiers chercheurs (
Dughi et Sirugue , 1958 -1976 , Thaler ,
1965 , etc…))
.Dans le bassin d'Aix
Megaloolithus siruguei ( Rognacien
inférieur et moyen ) est
préférentiellement concerné par ce
phénomène ( 60 % des 550 spécimens
pathologiques collectés ).La "
multistratification " demeure une
manifestation pathologique rare chez
Megaloolithus mamillare , M. aureliensis
, M. petralta et Cairannoolithus
Siruguei et quasi-inexistante chez
Prismatoolithus matellensis et
les autres ootypes apparentés .
LE NANISME ET LE GIGANTISME
PATHOLOGIQUE DES ŒUFS
Dans les collections
paléontologiques du Musée d'Histoire
Naturelle de Marseille , nous avons
observé un oeuf fossile ( spécimen MHNM
18-1975 ) s'apparentant par la
microstructure et la morphologie de la
surface externe à Megaloolithus
siruguei. Il se caractérise par un
faible volume ( 558,7 cm3 , alors que le
volume moyen de Megaloolithus
siruguei est de 2890 cm3 ).Le
spécimen 18-1975 provient des niveaux de
marne grise intercalés dans le Calcaire
de Rognac du gisement du " Stade de
Rousset " ( Rousset-sur-Arc ,
Bouches-du-Rhône )où il fut découvert en
1975 par un assistant du Musée
d'Histoire Naturelle de Marseille .La
spécificité volumétrique de cet œuf ,
associé dans le gisement à de nombreux
œufs entiers de volume plus important ,
nous conduit à considérer ce spécimen
comme une forme pathologique .
Les cas de
nanisme pathologique de l'œuf sont
attestés chez les Oiseaux actuels (
Pearl et Curtiss , 1916 ; Kirkpatrick ,
1916 ; Romanoff & Romanoff , 1949 ,
p.257 , fig.143-145 ).Ils sont fréquents
chez les femelles jeunes .Ils peuvent
aussi être causés par une infection de
l'extrémité postérieure de l'oviducte ou
de la partie antérieure de la région
secrétant l'albumen avec comme
conséquence une constriction incomplète
de l'oviducte ( Romanoff & Romanoff ,
1949 ).
Chez les
crocodiliens actuels de très petits
oeufs infertiles sont fréquemment
observés .Ces œufs anormaux sont déposés
au début ou à la fin de l'oviposition et
sont fréquentes dans les pontes déposées
par de jeunes femelles ( Ferguson &
Joanen , 1983 ; Ferguson , 1985 ).

Megaloolithus siruguei
. Spécimen MHNM 18-1975 .Ce
spécimen non éclos se singularise par
son volume très réduit ( 558 cm3 ),
alors que tous les oeufs découverts sur
le même site et présentant une
morphologie et une microstructure
identiques se caractérisent par un
volume moyen trés supérieur (2890 cm
3). Rognacien moyen ( Maastrichtien
supérieur ) du gisement du " Stade de
Rousset " , commune de Rousset-sur-Arc ,
Bouches-du-Rhône .
Un œuf
entier isolé ( le reste de la ponte
avait été détruit par l'érosion )
appartenant à l'ooespèce
Megaloolithus mamillare a été
découvert par nous -même dans le
Rognacien supérieur du gisement de La
Cardeline ( commune de
Châteauneuf-le-Rouge , Bouches-du-Rhône
).L'oeuf avait une masse estimée à 7052
g ( soit un volume de 6470 cm3).Un œuf
fossile appartenant à la même ooespèce
est conservé dans les collections
paléontologiques du Muséum d'Histoire
Naturelle d'Aix-en-Provence atteint une
masse de 7864 g (soit un volume de 7050
cm3).Il provient du '" gisement Frigara
" ( Rognacien supérieur des environs de
Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rhône ).Il
appartenait à une ponte comprenant au
moins quatre œufs .L'un d'entre eux ,
complètement déformé lors du processus
de fossilisation , n'a pas été mesuré
.Les deux autres avaient des masses
respectivement estimées à 4414 g ( soit
un volume de 4050 cm3 ) et 3531 g ( soit
un volume de 3240 cm3).La masse moyenne
estimée de Megaloolithus mamillare
est de 3597 g.
Le
gigantisme pathologique des œufs est
aussi fréquent chez les Oiseaux actuels
. L'Institut Pasteur à Paris conserve un
œuf de poule de 320 mg ; soit 5,5 fois
la masse moyenne d'un œuf commun (
Romanoff & Romanoff , 1949 ).Chez le
Canard , Bauer ( 1895 ) et Sumulong (
1925 ) signalent des œufs géants de 100
à 133 mg soit 1 à 1,5 fois la masse d'un
œuf normal ( 67 mg ).Les causes de ce
phénomène demeurent inconnues ( Romanoff
& Romanoff , 1949 ).
LES ŒUFS FRACTURES DANS L'OVIDUCTE
L'existence d'œufs fracturés et
consolidés dans l'oviducte est
fréquemment attestée chez
Megaloolithus aureliensis ,
M.siruguei, M.petralta , M.mamilare et
Cairanoolithus Dughii ( et d'autres
ootypes non encore décrits ).L'examen de
la surface externe de la coquille révèle
la présence d'une " néo-formation "
typique se caractérisant par une
croissance anormale ( " abberante " )
des unités columnaires et un
développement anarchique des nodes le
long de l'axe de la fracture. Ce
phénomène pathologique doit probablement
être mis en corrélation avec l'existence
de blessures affectant les parois de
l'oviducte ( Hirsch ,
communication personnelle ).
Chez les
Oiseaux actuels des exemples de fracture
de la coquille survenus durant sa
formation dans l'utérus de la femelle
ont été rapportés par Romanoff et
Romanoff ( 1949 , p. 273 , fig. 160 ).
Les lignes de fracture sont scellées par
un matériel calcitique additionnel ,
mais l'axe de la cassure demeurent bien
visibles . Les causes en demeurent
inconnues. Romanoff et Romanoff ( 1949 )
suggèrent la possibilité d'un
traumatisme physique et / ou psychique .
Nos
recherches révèlent l'existence d'une
grande diversité de pathologies
affectant les œufs fossiles attribués
aux dinosauriens dans le bassin
d'Aix-en-Provence. Une étude détaillée
de ces manifestations ( dont nous ne
décrivons ici que les plus communes )
restent à entreprendre pour compléter
nos connaissances sur la physiologie des
dinosauriens de la fin du Crétacé en
Provence.
LE PROBLEME DE L'AMINCISSEMENT
PATHOLOGIQUE DES COQUILLES D'ŒUFS
L'existence
de l'amincissement pathologiques des
coquilles d'œufs de dinosaures dans les
niveaux terminaux du Maastrichtien des
Corbières et de la Provence a été
rapportée pour la première fois par
Erben ( 1973, 1975 ) et Erben et
alii
( 1979 ,1983).Il résulterait d'un
stress psycho-physique affectant les
populations de Dinosaures du Rognacien
supérieur et induit par des
modifications climatiques et /
écologiques ( Erben et alii ,
1979 , 1983 ).
Cette thèse
repose sur l'adoption d'un postulat
gratuit : l'appartenance de coquilles
d'œufs collectés dans les gisements '"
Rousset A " ( = " Stade Rousset " ) (
Megaloolithus siruguei
) et " Rousset B,C,D " ( =
"gisement Frigara " )(Megaloolithus
Mamillare et apparentés ) à
un même taxon reptilien , le sauropode
Titanosauriné Hypselosaurus priscus. Cette
théorie a été successivement réfutée par
Dughi et Sirugue , 1973 , 1976 ; Penner
, 1983 , Williams et alii
, 1984 , Vianey-Liaud et alii
, 1994 ).
CONCLUSION
L'analyse pathologique des oeufs
fossiles du Crétacé Supérieur du Midi
méditerranéen a été pendant longtemps
guidée par la recherche d'indices
permettant d'expliquer la disparition "
mystérieuse " des Dinosaures à la fin du
Crétacé . Il en a souvent résulté des
travaux superficiels et fort peu
scientifique dans leurs démarches . Une
telle situation est révélatrice sur un
plan épistémologique de l'absence de
sérieux , de la recherche du
sensationnalisme , du manque de rigueur
scientifique et de la compétition entre
institutions scientifiques qui ont
souvent prévalu dans l'histoire de la
recherche sur les œufs fossiles du Midi
de la France
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